Estudo Dirigido sobre Protocordados


Anfioxo, capa da Systematic Biology 47(1)
Anfioxo adulto

O termo Protocordados refere-se a um grupo possivelmente parafilético (por excluir os vertebrados) de animais invertebrados que reúne representantes do Filo Chordata. Todos ele apresentam clivagem radial do zigoto, são deuterostômios, possuem fendas faríngeas e são marinhos.

Diferentes autores colocam os Hemichordata como um subgrupo do Filo Chordata. Essa postura foi tomada do fato de esses organismos apresentarem uma estrutura semelhante à notocorda dos cordados, mas atualmente existem dúvidas sobre a homologia entre essa estrutura e a notocorda. Mais recentemente, muitos autores preferiram colocar os Hemichordata em um Filo à parte.

Subfilo Urochordata (= Tunicata)

Os urocordados são animais filtradores que apresentam notocorda na cauda, pelo menos na fase larval. O termo tunicado refere-se ao fato de todos os representantes deste táxon terem o corpo recoberto por uma túnica composta essencialmente por tunicina, um isômero da celulose. São subdivididos em três classes: Ascidiacea, Thaliacea e Larvacea (=Appendicularia).

D. listerianum S. rubra rosa D. granulatum
Ascídias comuns no litoral sul do Brasil. Fotos Profa. Rosana (UFPR)

Corte de uma ascídia - modificado de Barnes, 1977 Os urocordados da Classe Ascidiacea - as ascídias - são representados por cerca de 2.000 espécies, solitárias ou coloniais, sésseis na fase adulta e livre-natantes na fase larval. São monóicos, mas a autofecundação é evitada devido ao amadurecimanto de ovários e testículos em épocas diferentes. Algumas espécies reproduzem-se assexuadamente, por brotamento.

A Classe Thaliacea inclui três famílias de organismos plantônicos: Salpidae, Doliolidae e Pyrosomatidae. Os representantes dos gêneros Salpa e Doliolum - as salpas e os dolíolos - somam aproximadamwente 100 espécies que vivem em mares de águas quentes. Um aspecto interessante do seu ciclo de vida e'a alternância de gerações. Os Pyrosomatidae são tunicados coloniais, bioluminescentes.

Os organismos da Classe Larvacea (= Appendicularia) são tunicados neotênicos, plantônicos, que apresentam uma "capa" muito elaborada, relacionada não somente com a proteção do organismo, mas também com a captura de alimento.

D. ligulum - foto Rosana C. oblonga - foto Rosana Phallusia sp. - foto Rosana
Ascídias comuns no litoral sul do Brasil. Fotos Profa. Rosana (UFPR)


Subfilo Cephalochordata

Os cefalocordados, vulgarmente denominados anfioxos, são representados por cerca de 25 espécies, agrupadas nos gêneros Branchiostoma e Epigonichthys. Os anfioxos ocorrem em todos os oceanos, próximo à praias arenosas. São organismos alongado, comprimidos lateralmente, livre-natantes, que medem cerca de 5cm de comprimento. São mais ativos à noite, e passam a maior parte do tempo com a região caudal do corpo enterrada no substrato, mantendo, desse modo, o corpo em posição vertical (ou oblíqua) em relação ao fundo, e a região rostral exposta à coluna d'água. Nessa posição podem filtrar a água ao seu redor e capturar as partículas alimentícias em suspensão. Quando perturbados, enterram-se por inteiro no substrato. Em algumas localidades do hemisfério norte são muito abundante e servem de alimento para seres humanos, a despeito de seu pequeno tamanho.

Corte de um anfioxo, modificado de Kükenthal et al., 1986 Os anfioxos são dióicos e as gônadas, saculiformes, não apresentam ductos genitais. Os gametas são liberados no interior da cavidade atrial pela ruptura da parede interna do átrio e, a seguir, para o meio externo, via atrioporo. A fecundação é assim externa, havendo grande produção de ovos. Após o desenvolvimento embrionário, eclode uma larva livre-natante que, após a metamorfose, adota os hábitos de vida do adulto.

Sistema nervoso: não existe encéfalo verdadeiro. O tubo nervoso é um pouco dilatado na região anterior (vesícula cerebral). Deste tubo saem nervos dispostos em séries, dorsdal e ventralmente.

Sistema muscular: musculatura em miômeros (pacotes musculares em forma de "v" deitado - veja figura acima), separados pelos mioseptos. Agem junto com a notocorda na locomoção.

Sistema circulatório: circulação realizada por lentas ondas de contração de alguns vasos, junto com a contração de numerosos pequenos bulbos pulsáteis, localizados ao longo das artérias. Não existem células sangüíneas.

Sistema respiratório: principalmente pela superfície externa do corpo - pouco pela faringe.

Sistema reprodutor: numerosas gônadas com disposição segmentar. Ausências de gonoductos (rompe-se a parede interna do átrio para liberar os gametas). Sexos separados, larvas plantônicas, algumas pelágicas.

Sistema excretor: Solenócitos (semelhantes às células em flama dos platelmintos, moluscos e anelídeos), distribuidas segmentarmente.

Sistema digestivo: filtrador. Cavidade bucal, cirros, órgão rotatório, velum, faringe (com até 200 fendas) suportada por uma estrutura rígida (arcos da faringe). O endóstilo produz muco que é levado a revestir a parede interna da faringe. Quando a água com plâncton passa através das fendas o alimento fica retido no muco. A goteira epibranquial, na parte dos\rsal da faringe, empurra o muco com alimento para o intestino.
No intestino, parte do alimento vai para o ceco intestinal, onde é fagocitado e sofre digestão intracelular. Outra parte do alimento permanece na luz do intestino e é digerida na sua prção proximal e absorvida na porção distal.

Ao contrário do que se pensava anteriormente, os anfioxos não pertencem à linha evolutiva dos vertebrados (não são vertebrados altamente degenerados), pois existe uma ausência de cefalização forte; eles possuem a notocorda desde o rostro; não há órgãos homólogos para os olhos, ouvidos, narinas ou outro órgão cefálico de sentido; existe ausência de cérebro; e o seu sistema excretor é completamente diferente daquele encontrado nos vertebrados.


Responda as seguintes questões:

1) Quais são as características diagnósticas dos Chordata?
2) Como você define pedomorfose, e qual a importância deste fenômeno na evolução inicial dos Chordata?
3) Como é a reprodução nos anfioxos? E nas diferentes classes de urocordados?
4) Como é o sistema circulatório nos anfioxos? E nas ascídias?
5) Qual o percurso da água utilizada para a alimentação no interior de um anfioxo? E de uma Ascídia?
6) Qual o percurso do alimento no interior de um anfioxo? e de uma Ascídia?
7) Quais as estruturas envolvidas na captura do alimento nos diferentes protocordados?


Literatura Recomendada

Barnes, R.D. 1977. Zoologia de los Invertebrados. 3ed. Interamericana, México, 826p.

Bracegirdle, B. & P.H. Miles, 1981. Atlas de estructura de cordados. Paraninfo, Madrid, 119p.

Höfling, E. et al., 1995. Chordata - Manual para um curso pratico. Edusp, São Paulo, 242p.

Kükenthal, W. et al., 1986. Guia de trabalhos práticos de zoologia. 19ed. Almedina, Coimbra, 539p.

Orr, R.T., 1986. Biologia dos vertebrados. 5ed., Roca, São Paulo, 508p.

Pough, et al., 1999. 2 ed. A vida dos vertebrados. Atheneu, São Paulo.


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Página atualizada em 25 agosto 2000.            Roberto Reis